Фолликулярные клетки. Физиология фолликулярных клеток
Клетки - получить на Академике рабочий купон на скидку Гулливер Тойс или выгодно клетки купить с бесплатной доставкой на распродаже в Гулливер Тойс
клетки фолликулярные - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ КЛЕТКИ ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ – тип клеток окружающих ооцит I порядка в растущем фолликуле яичника. На стадии вторичного фолликула фолликулярные клетки продуцируют гормоны эстроген и гонадокринин … Общая эмбриология: Терминологический словарь
- (ФДК) клетки иммунной системы, находящиеся в первичных и вторичных фолликулах лимфатической ткани. Впервые ФДК были обнаружены в 1965 году и, благодаря большому количеству древовидных отростков на своей поверхности, были отнесены к группе… … Википедия
Клетки, из которых могут развиться яйца и, следовательно, содержащиеся в яичниках (см.) и гермафродитных железах. Им противопоставляются фолликулярные клетки (см.) тех же органов, образующие облекающие яйца фолликулы. Первично лицевыми клетками… …
B лимфоциты (B клетки, от bursa fabricii птиц, где впервые были обнаружены) функциональный тип лимфоцитов, играющих важную роль в обеспечении гуморального иммунитета. У эмбрионов человека и других млекопитающих B лимфоциты образуются в печени и… … Википедия
Клетки, обладающие способностью захватывать и переваривать твердые вещества. Впрочем, между захватыванием твердых веществ и жидких, по видимому, нет резкой разницы. Сначала при введении растворов в тело животного (напр. метиленовой синьки)… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- (синоним гаметы) специализированные клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом и обеспечивающие при половом размножении передачу наследственной информации от родителей к потомству. П. к. происходят от диплоидных клеток в результате редукции… … Медицинская энциклопедия
Женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово яйцо обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо это специализированная клетка, из которой развиваются… … Энциклопедия Кольера
- (от греч. ōón яйцо и...генез (См. …генез)) у животных, развитие женской половой клетки яйца, или яйцеклетки (См. Яйцеклетка). О. включает периоды размножения, роста и созревания, продолжительность которых варьирует у разных животных. В… …
Сингамия, у растений, животных и человека слияние мужской и женской половых клеток гамет (См. Гаметы), в результате чего образуется Зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает… … Большая советская энциклопедия
Или овогенез (др. греч. ᾠόν яйцо + γένεσις возникновение) развитие женской половой клетки яйцеклетки (яйца). Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие… … Википедия
Покоящиеся фолликулы. (схема №3, 3;схема №4, А)
Они называются примордиальными. Они гораздо меньше по размеру (25-30 мкм), но по количеству гораздо многочисленнее, расположены в основном в поверхностном слое коры. В центре находится ооцит 1 порядка, покоящийся на стадии диктиотены профазы первого деления мейоза. Вокруг ооцита-один слой плоских фолликулярных клеток.
Созревающие фолликулы. (схема№3, 4; схема№4, Б, В)
Первичные фолликулы - проснувшиеся фолликулы. По размеру овоцит и весь фолликул становятся крупнее. Вокруг овоцита появляется блестящая оболочка, которая образована гликопротеинами и гликозамингликанами, является продуктом жизнедеятельности фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки приобретают цилиндрическую форму и лежат в 1-2 слоя.
Вторичные фолликулы (схема №3, 5; схема № 4, Г, Д, Е) представляют собой следующую стадию развития фолликулов. Возникают с момента полового созревания и их образование связано с действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Размеры ооцита (схема №4, 5) и фолликула увеличиваются ещё больше, хотя ооцит по-прежнему окружен блестящей оболочкой (схема №4, 4). Фолликулярный эпителий (схема №4, 6) становится многослойным под действием ФСГ (гранулеза). В нём появляется одна или несколько мелких полостей (схема №4, 7), заполненных жидкостью. Последняя секретируется фолликулярными клетками. Со временем полости подразделяют фолликулярный эпителий на две части: лучистый венец (схема №4, 1), окружающий овоцит, и зернистую оболочку (схема №4, 3). За базальной мембраной зернистого слоя формируется текальная оболочка, которая подразделяется на два слоя. Внутренняя тека (схема №4, 8) образована текацитами с крупными ядрами и кровеносными капиллярами. Она важна тем, что принимает участие в синтезе половых гормонов(в частности, андростендиона). Наружная тека представлена плотной волокнистой соединительной тканью.
Третичные фолликулы (схема №3, 7, 9; схема №4, Ж) (граафовы пузырьки). Это зрелые фолликулы, достигшие почти максимального развития. Наиболее крупные среди всех фолликулов яичника. Они обычно находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая. Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (схема №3, 11). Размер ооцита остается прежний. Ооцит (схема №3, 10) вначале сохраняет связь со стенкой фолликула, образуя в ней так называемый яйценосный бугорок. Непосредственно же перед овуляцией указанная связь со стенкой теряется, и ооцит начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости.
Оболочки ооцита - блестящая и зернистая, где последняя образована частью фолликулярных клеток, лежащих в один или несколько слоев. Пограничная область между блестящей и зернистой оболочками выглядит и обозначается как лучистый венец. Это обусловлено тем, что от фолликулярных клеток отходят отростки, пронизывающие блестящую оболочку и местами доходящие до плазмолеммы ооцита.
Оболочки фолликула и яичника разрываются при овуляции (схема №3, 12). Разрыву способствует лютеинизирующий гормон (ЛГ) гипофиза. Видимо, под его влиянием развивается гиперемия яичника, вызывающая быстрое накопление жидкости в межклеточном пространстве и в самом фолликуле, что усиливает давление на указанные оболочки. Кроме того, сами оболочки существенно истончаются, гидролитические ферменты разрушают межклеточные контакты, а у миофибробластов наружной теки повышается тонус. Совокупность всех этих факторов и вызывает овуляцию. По классической точке зрения, всё развитие фолликула занимает примерно половину менструального цикла, то есть около 2 недель
Практически все развивающиеся фолликулы на той или иной стадии созревания прекращают развиваться и вступают в процесс атрезии. При атрезии фолликула его компоненты подвергаются следующим изменениям. Ооцит погибает, и его фрагменты поглощаются макрофагами. Фолликулярные клетки погибают тоже. Блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остается в центре. Текальные клетки размножаются и по-прежнему продуцируют андрогены, но всё меньшая доля их превращается в эстрогены. При атрезии примордиального фолликула вскоре никаких следов не остается, он просто замещается соединительной тканью. Атрезия первичного фолликула ведет к образованию атретического тела, которое представлено сморщенной блестящей оболочкой. Атрезия вторичных и третичных фолликулов - более сложный и физиологически более важный процесс. В последнем следует различать три стадии: атрезирующего фолликула, атретического тела (схема №3, 8) и скопление интерстициальных клеток. В атрезирующем фолликуле сохраняется способность фолликулярных клеток перерабатывать андрогены в эстрогены. В атретическом теле фолликулярных клеток уже нет. В центре их находится сморщенная блестящая оболочка. Но теперь её окружают только текальные клетки. После рассасывания блестящей оболочки остается скопление интерстициальных клеток, являющиеся продуцентами андрогенов. В последующем и эти скопления подвергаются инволюции и замещаются соединительной тканью.
Из овулирующего фолликула развивается желтое тело (схема №3, 14, 20), которое представляет собой временную эндокринную железу, продуцирующую прогестерон. Развитие желтого тела инициируется тем же гормоном, который вызывает овуляцию. Позднее функционирование желтого тела поддерживается лютеотропным гормоном, вырабатывающимся в гипофизе или плаценте.
Источники развития желтого тела:
В отличие от атрезии, материальной основой при образовании желтого тела являются не текальные, а фолликулярные клетки. Именно они размножаются и подвергаются железистому метаморфозу - превращаются в так называемые лютеиновые клетки.
Жизненный цикл желтого тела включает 4 стадии :
1) Стадия пролиферации и васкуляризации.
После овуляции полость лопнувшего фолликула вначале частично спадается и заполняется кровью, затем быстро прорастает соединительной тканью и сосудами и заселяется размножающимися фолликулярными клетками, а также, возможно, текальными.
2) Стадия железистого метаморфоза.
Клетки приобретают признаки стероидпродуцирующих: наличие гладкой ЭПС, липидные капли, митохондрии с тубуло-везикулярными кристами и накопление желтого пигмента – лютеина и превращаются в лютеиновые.
3) Стадия расцвета.
Лютеиновые клетки активно вырабатывают прогестерон. Если не наступает беременность, то эта стадия продолжается 7-10 дней и желтое тело называется менструальным. В случае же беременности желтое тело ещё более увеличивается в размере и функционирует в течение нескольких месяцев. При этом оно так и называется - желтое тело беременности.
4) Стадия обратного развития.
В обоих случаях через определенное время желтое тело дегенерирует, лютеиновые клетки атрофируются и погибают, а на их месте образуется соединительнотканный рубец-белое тело (схема №3, 21).
Фолликулы (Ф) щитовидной железы - это мелкие сферические образования, сформированные фолликулярным эпителием и состоящие из фолликулярных клеток (ФК) и К-клеток (КК); последние только иногда достигают фолликулярной полости.
Каждый фолликул окружен базальной мембраной (БМ), общей для обоих типов клеток. Очень плотная сеть фенестрированных капилляров (Кап) тесно соприкасается с фолликулярной базальной мембраной. Безмиелиновые нервные волокна (НВ) и лимфатические сосуды (ЛС) сопровождают капилляры. Фолликулы отделены друг от друга рыхлой соединительной тканью (СТ).
Фолликулы содержат коллоид (К) - аморфное желатинообразное прозрачное вещество, которое продуцируется фолликулярными клетками. Коллоид состоит в основном из протеина - тироглобулина, с которым связаны трийодтиронин и тироксин (тетрайодтиронин). Таким образом, оба гормона фолликулярных клеток щитовидной железы скапливаются в фолликулах. При необходимости гормоны из коллоида выделяются в капилляры.
Коллоид удален из большого фолликула (см. рис. справа от текста), чтобы показать шестиугольные очертания апикальных полюсов фолликулярных клеток органа. Базальная мембрана верхушки фолликула слева частично снята, чтобы показать шестиугольную базальную поверхность фолликулярных клеток и К-клеток.
К-клетки продуцируют и выделяют гипокальциемический гормон кальцитонин непосредственно в кровеносные капилляры.
Как показано ранее, фолликулярный эпителий железы состоит из фолликулярных клеток и К-клеток. На рисунке 1 слева от текста представлена маленькая зона, включающая два соседних фолликула (Ф), разделенных соединительнотканной перегородкой (СП) с фенестрированными капиллярами (Кап).
Фолликулярные клетки (ФК) - это кубические или цилиндрические базофильные клетки с округлым ядром и ясно очерченным ядрышком. Цитоплазма содержит заметное количество митохондрий, ветвящиеся и сообщающиеся между собой цистерны (Ц) гранулярной эндоплазматической сети и средних размеров первичные лизосомы. Хорошо развитый комплекс Гольджи ассоциирован с окруженными одинарной мембраной апикальными везикулами (АВ) диаметром 50-200 нм, наполненными коллоидом, который освобождается путем экзоцитоза в фолликулы. Большие коллоидные вакуоли (KB) могут появляться в апикальной части клетки. Свободная поверхность клетки покрыта короткими микроворсинками (В) и редкими листовидными псевдоподиями (П). Соседние, прилежащие друг к другу фолликулярные клетки объединяются интердигитациями и хорошо развитыми соединительными комплексами (К). Все клетки лежат на базальной мембране (БМ). Фолликулярные клетки синтезируют трийодтиронин и тироксин.
К-клетки (КК), или парафолликулярные клетки , - это аргирофильные клетки, расположенные одиночно или группами на периферии фолликула между фолликулярными клетками. К-клетки имеют общую базальную мембрану (БМ) с фолликулярными клетками, но в отличие от них редко достигают фолликулярной полости. К-клетки округлой или полигональной формы с шаровидным ядром. Их прозрачная цитоплазма содержит овальные митохондрии, рассеянные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число лизосом и значительное количество свободных рибосом. Осьмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 250 нм, окруженные одинарной мембраной, образуются из хорошо развитого комплекса Гольджи (Г).
Гранулы К-клеток содержат гормон кальцитонин вместе с соматостатином. Кальцитонин - это полипептидный гормон, понижающий уровень кальция в крови, возможно, препятствующий резорбции кости остеокластами и увеличивающий кальцификацию костного матрикса. Высвобождение кальцитонина регулируется позитивным механизмом обратной связи, контролирующим уровень кальция в крови. Гиперкальциемия обусловливает выход кальцитонина из К-клеток путем экзоцитоза; гипокальциемия имеет противоположный эффект. К-клетки классифицируются как клетки APUD-системы.
Примечательно, что фенестрированные капилляры сопровождаются безмиелиновыми нервными волокнами (НВ).
Рис. 2. Щитовидные фолликулы (Ф) изменяются в размере в зависимости от функциональной активности фолликулярных клеток .
а. Во время синтеза тироглобулина и щитовидных гормонов активные фолликулярные клетки (ФК) становятся ниже и более продолговатыми; комплекс Гольджи увеличивает число апикальных везикул. Фолликулы относительно маленькие.
б. Освобожденные от гормона (в фазе покоя) фолликулярные клетки уплощены, как и их ядра и цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Количество апикальных везикул уменьшается, число и длина микроворсинок также снижаются. Псевдоподии не выражены. Фолликулы большие и наполнены значительным количеством коллоида.
в. Во время высвобождения гормона фолликулярные клетки становятся призматическими, число коллоидных вакуолей увеличивается, цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширяются, микроворсинки увеличиваются в длине и количестве и длинные листовидные псевдоподии пенетрируют в коллоид. Таким образом, эта мобилизация коллоида вызывает уменьшение диаметра фолликула. К-клетки (КК) не принимают участия в изменении размеров фолликула.
ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ
клетки, фолликулярный эпителий, клетки, окружающие развивающуюся в яичнике яйцеклетку v ооцит и образующие вместе с ним фолликул. Подробнее см. в ст. Оогенез.
Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ТРАВМЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ в Медицинском словаре:
- ТРАВМЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ
Травмы грудной клетки составляют 10-12% травматических повреждений. Четверть травм грудной клетки - тяжёлые повреждения, требующие неотложного хирургического вмешательства. Закрытые повреждения … - КЛЕТКА в Энциклопедии Биология:
, основная структурная и функциональная единица всех живых организмов. Клетки существуют в природе как самостоятельные одноклеточные организмы (бактерии, простейшие и … - ТРИХОФИТИЯ в Медицинском словаре:
- ИНФЕКЦИЯ АДЕНОВИРУСНАЯ в Медицинском словаре.
- ОПУХОЛИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском словаре:
- ОПУХОЛИ ЯИЧНИКА в Медицинском словаре.
- в Медицинском словаре:
- ЛИМФОМА НЕХОДЖКЕНСКАЯ в Медицинском словаре:
- ПАРАПСОРИАЗ в Медицинском словаре:
- ГИПЕРПЛАЗИЯ ЭНДОМЕТРИЯ в Медицинском словаре.
- ВОЛЧАНКА СИСТЕМНАЯ КРАСНАЯ в Медицинском словаре:
- ТРИХОФИТИЯ в Медицинском большом словаре:
Трихофития - дерматомикоз, вызываемый грибками рода Trichophyton. Этиология - Трихофития поверхностная и хроническая - возбудители Trichophyton violaceum и Trichophyton tonsurans … - ПАРАПСОРИАЗ в Медицинском большом словаре:
Парапсориаз - группа приобретённых дерматозов неясной этиологии. Общие признаки - поверхностный характер очагов поражения (обычно эритематозно-папулёзные шелушащиеся высыпания), преимущественно хроническое … - ОПУХОЛИ ЯИЧНИКА
- ОПУХОЛИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском большом словаре:
Нередко при объективном осмотре у больного выявляют бессимптомно возникший и прогрессирующий узел в щитовидной железе. В этом случае следует подозревать … - ЛИШАЙ КРАСНЫЙ ВОЛОСЯНОЙ ОТРУБЕВИДНЫЙ в Медицинском большом словаре:
Лишай красный волосяной отрубевидный - неконтагиозный дерматоз неясной этиологии, характеризующийся фолликулярными гиперкератозными папулами (фолликулярными роговыми узелками) на туловище и разгибательных … - ЛИМФОМА НЕХОДЖКЕНСКАЯ в Медицинском большом словаре:
Лимфома неходжкенская - гетерогенная группа заболеваний, характеризующаяся неопластической пролиферацией незрелых лимфоидных клеток, накапливающихся вне костного мозга. Лимфосаркоматоз (Кундрата болезнь) - … - ИНФЕКЦИЯ АДЕНОВИРУСНАЯ в Медицинском большом словаре.
- ГИПЕРПЛАЗИЯ ЭНДОМЕТРИЯ в Медицинском большом словаре.
- ВОЛЧАНКА СИСТЕМНАЯ КРАСНАЯ в Медицинском большом словаре:
Системная красная волчанка (СКВ) - диффузное заболевание соединительной ткани аутоиммунной природы с образованием широкого спектра аутоантител и циркулирующих иммунных комплексов, … - УГРИ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫЕ в Медицинских терминах:
(acne professionalis) кератотические фолликулярные папуло-пустулы, возникающие при систематическом контакте с некоторыми химическими веществами (смолы, парафины, хлор и др.) при выполнении … - ГОРМОН ОВАРИАЛЬНЫЕ в Медицинских терминах:
(h. ovarialia) стероидные Г., секретируемые яичником; включают фолликулярные Г. (эстрадиол, эстрон и эстриол) и Г. желтого тела - прогестерон; действуют … - ЦИТОЛОГИЯ
(от цито... и...логия) , наука о клетке. Ц. изучает клетки многоклеточных животных, растений, ядерно-цитоплазматические комплексы, не расчленённые … - ОПЛОДОТВОРЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
сингамия, у растений, животных и человека - слияние мужской и женской половых клеток - гамет, в результате чего образуется … - ООГЕНЕЗ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от греч. oon - яйцо и... генез) у животных, развитие женской половой клетки - яйца, или яйцеклетки.О. включает … - ЯЙЦЕВЫЕ КЛЕТКИ
клетки, из которых могут развиться яйца и, следовательно, содержащиеся в яичниках (см.) и гермафродитных железах. Им противопоставляются фолликулярные клетки (см.) … - ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЦИТОЛОГИЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЦЕНТРОЗОМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ХАРОВЫЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ФАГОЦИТЫ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
клетки, обладающие способностью захватывать и переваривать твердые вещества. Впрочем, между захватыванием твердых веществ и жидких, по-видимому, нет резкой разницы. Сначала … - ТКАНИ РАСТЕНИЙ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ТКАНИ ЖИВОТНЫЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ПРЯМОКИШЕЧНЫЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ПРОТОПЛАЗМА ИЛИ САРКОДА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(физиол.) — Под Н. разумеется способность организмов передавать свои свойства и особенности от одного поколения в другое, покуда длится самый … - МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЛИМФАТИЧЕСКАЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЛИСТЫ ИЛИ ПЛАСТЫ
- ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ* в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
Реферат
На тему: «Женская половая клетка»
Выполнила: Мырзакулова Мадина
Факультет: ОМ
Группа: 208-А Проверила: Абдикаимова Н. Т.
Алматы 2015 г.
Введение
Яйцеклетка человека (и других млекопитающих) относится к маложелтковым с равномерным распределением желточных включений. Яйцеклетка покрыта блестящей оболочкой, которая окружена слоем питающих их фолликулярных клеток, вырабатывающих женские половые гормоны, выполняющих по отношению к овоциту трофическую, защитную и барьерную функции. В период созревания первичный ооцит проходит стадию мейоза 1, в результате чего образуются крупный вторичный ооцит, обладающий гаплоидным набором хромосом и большей частью желтка, и маленькое полярное тельце, обладающее аналогичным набором хромосом. Цитолемма ооцита образует множество микроворсинок, прободающих прозрачную зону и контактирующих с фолликулярными клетками лучистого венца. После созревания пузырек, находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника и даже приподнимающий его, разрывается. Яйцеклетка (вторичный ооцит), окруженная блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, входит в свободную брюшную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу.
Яйцеклетки - самые удивительные из всех животных клеток - будучи активированы, они могут дать начало целому новому организму, причем иногда для этого достаточно нескольких дней или недель. Активация обычно является следствием слияния яйцеклетки со спермием при оплодотворении, хотя во многих случаях яйцеклетку можно активировать иными, зачастую поразительно простыми способами. Активация яйцеклетки запускает программу развития, постепенное развертывание которой приводит к образованию новой особи.
Во взрослом организме из яйцеклетки может образоваться клетка любого типа. Тем не менее, ее нельзя считать недифференцированной клеткой. Она в высшей степени специализирована для выполнения одной - единственной функции - построения новой особи.
Строение
Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.
Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмыа, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами.
Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.
Многие яйцеклетки (в том числе и млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.
Поверхностная мембрана
Важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.
Развитие, общая схема
Развивающаяся яйцеклетка называется ооцитом, ее дифференцировка в зрелую яйцеклетку, включающая в себя ряд высокоспециализированных стадий, отличается от обычных клеточных циклов. Половые клетки делятся путем мейоза, у ооцитов выработались специальные механизмы, позволяющие им приостанавливать ход мейоза: ооциты на длительный период задерживаются в профазе I , увеличиваясь в это время в размерах, а позже они в преддверии оплодотворения во многих случаях временно останавливают свое развитие на стадии метафазы II .
Хотя детали развития яйцеклетки (оогенеза) различаются у разных видов, основные стадии сходны (рис. 15-25). (у человека см. ооцит: созревание)
Первичные половые клетки мигрируют в формирующуюся гонаду и превращаются в оогонии, после периода митотического размножения оогонии дифференцируются в ооциты первого порядка, которые приступают к первому делению мейоза. Происходит репликация ДНК, и каждая хромосома состоит после этого из двух хроматид, гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своей длине, и между хроматидами спаренных хромосом происходит кроссинговер. На этой стадии профаза приостанавливается на то или иное время, которое может составлять от нескольких дней до многих лет в зависимости от вида организма. Во время этой затянутой профазы (или, в некоторых случаях, при наступлении половой зрелости) ооциты первого порядка приобретают наружные оболочки и кортикальные гранулы, накапливают рибосомы, желток, гликоген, липиды и информационную РНК, которая в последствии направляет синтез белков, необходимых для ранних стадий роста эмбриона и подготовки к развертыванию программы развития. Во многих ооцитах такая активность отражается на видимой структуре все еще спаренных хромосом: они деспирализируются и образуют боковые петли, приобретая характерный вид "ламповых щеток" , свойственный хромосомам, активно осуществляющим синтез РНК.
Развитие, значение фолликулярных клеток
Фолликулярные клетки, имеющиеся как у позвоночных, так и у беспозвоночных, помогают обеспечивать питание развивающихся ооцитов. Они расположены вокруг ооцита в виде эпителиального слоя и связаны с ним щелевыми контактами, через которые могут проходить малые молекулы, но не макромолекулы. Хотя подобные клетки не могли бы через эти контакты снабжать ооцит готовыми макромолекулами, возможно, что они помогают обеспечить его малыми молекулами - предшественниками, из которых образуются макромолекулы. Кроме того, фолликулярные клетки часто выделяют макромолекулы, которые либо входят в состав оболочки яйцеклетки, либо путем эндоцитоз а поступают в растущий ооцит.
Благодаря вспомогательным клеткам, окружающим ооцит, становится возможным продолжение его развития, именно вспомогательные клетки реагируют на действие полипептидных гормонов (гонадотропинов), в результате чего прерывается задержка ооцитов в профазе I и они становятся готовыми к дальнейшему созреванию.